1. UVOD

Vrsta domači prašič ima med domačimi sesalci najbolj izračeno sposobnost postnatalne rasti maščobnega tkiva. Zato je že desetletja med selekcijskimi cilji tudi prizadevanje za omejitev rasti tega tkiva. Iz različnih razlogov, med katerimi naj omenimo le gospodarskega in prehranskega, je to tkivo nezaželeno. V zadnjih dvajsetih letih je uspelo s selekcijo prašiče razmastiti in debelina podkožnega maščobnega tkiva, kjer je približno tričetrt maščobnega tkiva, je več kot pol manjša. Zaradi bioloških in fizioloških funkcij maščobnega tkiva se vse pogosteje postavlja vprašanje primernosti nadaljnjega razmaščevanja prašičev. K odgovoru na to vprašanje lahko veliko doprinese tudi večje poznavanje zakonitosti postnatalne rasti in razvoja maščobnega tkiva. Kljub znatnemu napredku znanja o maščobnem tkivu še vedno ni odgovora na nekaj temeljnih vprašanj, kot je na primer zakonitost hiperplazije in hipertrofije adipocit pri prašiču. Z raziskavami adipocit pri prašiču smo v Sloveniji pričeli pred desetimi leti. Takrat smo ugotovili nekaj zelo pomembnih zakonitosti biologije postnatalne rasti - razlike v velikosti in variabilnosti maščobnih celic v prvem oziroma drugem sloju podkožnega maščobneg tkiva, vpliv pasem ter potek rasti itn. V zadnjih desetih letih je potekala intenzivna selekcija teh pasem prašičev in opaziti je znatno fenotipsko stanjšanje podkožnega maščobnega tkiva. Kje so vzroki za take spremembe: v zmanjšanju velikosti adipocit ob nespremenjenem številu ali v zmanjšanju števila adipocit ali v obojem? Namen te raziskave je raziskati število in velikost maščobnih celic v prvem in drugem sloju podkožnega maščobnega tkiva ter debelino obeh slojev podkožnega maščobnega tkiva pri 100 kg težkih prašičih štirih pasem na dveh testnih postajah. Nadaljni namen je v primerjavi sedanjih meritev s podobnimi pred desetimi leti.

2. PREGLED OBJAV

2.1. BIOLOGIJA IN FIZIOLOGIJA RASTI MAŠČOBNEGA TKIVA PRI PRAŠIČIH

2.1.1. ADIPOCITA

Maščobno tkivo sestavljajo maščobne celice, že omenjene adipocite. Med njimi so v maščobnem tkivu na gosto prepletene krvne kapilare in živci. Adipocite je v svoji disertaciji natančno opisal Lončar (1989). Adipocita je okrogla ali ovalna celica, ki v premeru meri približno 100 nm. Glede na velikost jo poleg jajčne in živčne celice uvrščamo med največje telesne celice. Približno 90 odstotkov prostornine celice zavzemajo centralno nameščeni lipidi (predvsem trigliceridi in fosfolipidi). Citoplazma, ki je skupaj z drugimi celičnimi organeli potisnjena ob rob celice, daje videz prstana. Lipidne kapljice so ovite z mrežo citoskeleta, ki jo obdajajo cisterne posebnega endoplazmatskega retikuluma. Vlakna citoskeleta prehajajo tudi skozi citoplazmo. Celična stena je sestavljena kot trilaminarna struktura, debela je 10 nm. Zunanja stran adipocite je pokrita z bazalno membrano (po tem se razlikuje od drugih celic vezivnega tkiva).

2.1.2. ADIPOGENEZA

Adipogeneza še ni povsem pojasnena in poenostavljeno jo je predstavil Vernon (1986). Celice mezenhima se diferencirajo v adipoblaste, ti pa se replicirajo ter diferencirajo pod vplivom hormonov ter rastnih dejavnikov v preadipocite. To so majhne diferencirane celice z maloštevilnimi drobnimi maščobnimi kapljicami. Pod vplivom hormonov se preadipocite povečujejo, polnijo z maščobami, izgubijo sposobnost delitve in izoblikuje se adipocita, napolnjena z eno veliko maščobno kapljico.

SHEMA 1. Adipogeneza (Vernon, 1986) - 
ANABOLIJA
KATABOLIJA
MEZENHIMALNA CELICA
ADIPOLBLAST
REPLIKACIJA
DIFERENCIACIJA
PREADIPOCITA
POVEČEVANJE
ADIPOCITA

2.1.3. HIPERPLAZIJA IN HIPERTROFIJA ADIPOCIT

Rast maščobnega tkiva je posledica povečevanja števila (hiperplazije) oziroma velikosti (hipertrofije) maščobnih celic. S številnimi raziskavami so ugotavljali časovne razmejitve hiperplazije in hipertrofije. Hermans (1973) - cit. po Allenu in sod. (1976) - je ugotovil, da se pri prašiču v prenatalni dobi pojavijo prve preadipocite v tretjem mesecu prenatalne rasti, ko se prične diferenciacija in proliferacija mezenhima. Allen (1976), Anderson in Kauffman (1973), Richmond in Berg (1971), Lee, Kauffman in Grumer (1973 a, b, 1974) in Henry (1977) poročajo, da je postnatalna rast maščobnega tkiva do petega meseca starosti posledica hiperplazije in hipertrofije adipocit. Po petem mesecu starosti pa je rast maščobnega tkiva omejena na hipertrofijo adipocit. Smith (1988) navaja, da je prevladalo stališče, po katerem je postnatalna rast maščobnega tkiva že v času pubertete povezana tako s hiperplazijo kot hipertrofijo. To hiperplazijo so poimenovali sekundarna hiperplazija. Ko obstoječe adipocite dosežejo tako imenovano kritično velikost, se pojavijo nove, manjše celice - nove adipocite, in sicer kot posledica sekundarne hiperplazije. Na to možnost je opozoril tudi Etherton (1980). V primerjanju distribucije premerov adipocit pri eno leto starih mastnih in mesnatih prašičih je ugotovil značilne razlike. Pri mastnih prašičih je bilo dvakrat več majhnih adipocit (20 do 30 nm). Na temelju tega spoznanja je postavil tezo, da se hiperplazija adipocit nadaljuje še dolgo po času, ki so ga v starejših delih določili za zaključek delitve maščobnih celic. O tveganosti določitve časovne meje prenehanja hiperplazije adipocit piše tudi Allen (1976). Allen (1976) in Anderson, Kauffman in Kastenschmidt (1972) so ugotovili, da je velikost adipocit na posameznih anatomskih lokacijah različna in da se rast maščobnega tkiva ne zaključi na vseh mestih hkrati.

2.1.4. DEJAVNIKI RASTI MAŠČOBNEGA TKIVA

Rast maščobnega tkiva uravnavajo številni dejavniki, ki so jih Martin in sod. (1984) shematično ponazorili - shema 2
 

SHEMA 2: DEJAVNIKI RASTI MAŠČOBNEGA TKIVA (MARTIN IN SOD.,1984) GENETSKA PREDISPOZICIJA HIPERFAGIA DIABETES MASTNA HRANA DEBELOST IN POVEČANJE MASE ENDOKRINI STATUS

Prikaz, ki so ga avtorji prilagodili človeški vrsti, potrjuje vrsto dejavnikov, ki uravnavajo rast maščobnega tkiva. V literaturi najdemo številne dokaze, ki določajo pomen posameznih dejavnikov pri vrsti domači prašič. Gurr, Kirtland, Phillip in Robinson (1977) tako poročajo, da se število adipocit v podkožnem maščobnem tkivu obilno krmljenih prašičev ustali v starosti 45 do 55 tednov. Pri podhranjenih pa se s prehodom na obilen obrok število maščobnih celic veča tudi po 55. tednu starosti. Restriktivna prehrana odraslih živali povzroči le zmanjšanje prostornine maščobnih celic. Lan, Flaim in Ritchey (1976), Knittle in Hirsch (1968) ter Hirsch in Han (1969) so ugotovili, da restriktivna prehrana v zgodnji mladosti povzroči signifikantno zmanjšanje števila maščobnih celic. V literaturi pa najdemo tudi obratne trditve, da zgodnja restrikcija prehrane (prve dni po rojstvu) ne vpliva na obseg hiperplazije adipocit in njihovo končno število, temveč le na njihovo velikost. To so ugotovili Lee, Kauffman in Grumer (1973, 1974) z restriktivnim krmljenjem pujskov prvih 28 dni starosti. Pri enaki starosti so bili restriktivno krmljeni pujski 30 kg lažji od kontrolne skupine, imeli so 1.5 do 4 krat manj podkožnega tkiva in 2 do 3.5-krat manjšo prostornino adipocit. V številu celic ni bilo značilnih razlik. Razlike v teh trditvah samo potrjujejo, da je glede rasti maščobnega tkiva že veliko nejasnega. Škvarč (1979) in Šalehar, Škvarč in Štuhec (1980) poročajo o vplivu pasme, sloja podkožnega maščobnega tkiva ter rasti v prvih obdobjih po rojstvu na število in velikost maščobnih celic. Velikost in variabilnost adipocit je večja v drugem sloju podkožnega maščobnega tkiva. Prašiči z intenzivno rastjo od rojstva do 30 kg imajo v obeh slojih podkožnega maščobnega tkiva manjše in številnejče adipocite. Tudi Hood in Allen (1973) poročata o vplivu pasme na rast maščobnih celic. Zgodaj zrele mastne pasme imajo večje in številnejše adipocite. O podobnih ugotovitvah poročajo tudi Etherton in dr. (1982).

2.1.5. ANATOMSKA PORAZDELITEV MAŠČOBNEGA TKIVA

Maščobno tkivo delimo v subkutano (podkožno), intermuskularno, intramuskularno, mezenteralno in perirenalno.
- Podkožno maščobno tkivo -je največja zaloga maščob v telesu; vrašča se med spodnjo plast kože in zgornjo plast mišičnega tkiva.
- Intermuskularno maščobno tkivo -raste med skupinami mišic, na mišičnih ovojnicah in zapolnjuje prostore med mišicami in kostmi.
- Intramuskularno maščobno tkivo -raste med mišičnimi vlakni. Izmed vseh raste najpozneje in vpliva na okusnost ter sočnost mesa.
- Perirenalno in mezenteralno maščobno tkivo - maščobno tkivo telesnih votlin. V času postnatalne rasti prašičev se zaradi diferencialne rasti spreminja razporeditev maščobnega tkiva, kar nakazujejo tudi podatki v preglednici 1.

2.1.6. ANATOMIJA IN BIOLOGIJA RASTI PODKOŽNEGA MAŠČOBNEGA TKIVA PRI PRAŠIČU

Anatomska zgradba podkožnega maščobnega tkiva pri prašiču je predstavljena v shemi 3.

SHEMA 3: ANATOMSKA ZGRADBA PODKOŽNEGA MAŠČOBNEGA TKIVA PRI PRAŠIČU (MOODY IN ZOBRISKY, 1966)

Pri prašiču tvorijo podkožno maščobno tkivo trije sloji, ki so med seboj ločeni s plastjo vezivnega tkiva (fascia superficialis trunci). Enser in sod. (1976) so z raziskavo velikosti adipocit v prvem oziroma drugem sloju podkožnega maščobnega tkiva postavili tezo, da je proliferacijska plast prvega sloja na spodnji strani kože in drugega na meji z mišičjem. Moody in Zobrisky (1966) sta ugotovila, da ima drugi sloj večjo zmogljivost rasti in da je njegova debelina v tesnejši povezavi s celotno zamaščenostjo kot debelina prvega sloja. Mersmann in Leymaster (1984) poročata, da se pri bolj mastnih prašičih debelina podkožnega maščobnega tkiva povečuje na račun večje rasti drugega sloja. Pri mesnatejših prašičih je rast obeh slojev podobna, v nekaterih primerih pa ima celo prednost rast prvega sloja. Razli?no rast slojev podko?nega maščobnega tkiva posredno potrjuje tudi druga ugotovitev istih raziskovalcev. Pri selekciji na tanjšo plast podkožnega maščobnega tkiva se znatno bolj spremeni drugi sloj v primerjavi s prvim. Po Rothfussovi (1981) uravnavajo rast (nalaganje maščob) maščobnega tkiva trije procesi:
a) intenzivnost sinteze novih lipidov (lipogeneza),
b) sprejemanje maščobnih kislin iz trigliceridov v krvi,
c) lipoliza. Ista avtorica je z raziskavo lipogenih in lipolitičnih parametrov maščobnega tkiva pri prašičih pasme large white in pietrain v času pitanja dokazala v drugem sloju podkožnega maščobnega tkiva večjo aktivnost lipogenih encimov in nižjo bazalno oziroma maksimalno stopnjo lipolize. To potrjuje različne metabolne funkcije obeh slojev v presnovi maščobnega tkiva.
Rothfussova (1983) je povzela ugotovitve svojih raziskav biokemičnih in morfoloških parametrov v obeh slojih podkožnega maščobnega tkiva pri pasmah large white in pietrain. Rezultati kažejo, da se drugi sloj razlikuje od prvega, in sicer:
- ima večjo vsebnost beljakovin,
- večja je aktivnost lipogenih encimov,
- tendenca je k manjši bazalni in vitro lipolizi,
- ima manjšo lipolizo po stimulaciji z adrenalinom,
- sestavljajo ga manjše adipocite,
- na gram tkiva je več maščobnih celic,
- ima večjo intenzivnost rasti.
Med pasmami z različno zmogljivostjo rasti maščobnega tkiva so značilne razlike v aktivnosti encimov. Muellerjeva in Rogdakis (1985) povzemata rezultate tovrstnih raziskav v literaturi z ugotovitvijo, da je pri mesnatih pasmah encimatska aktivnost v maščobnem tkivu manjša kot pa pri mastnih pasmah. S poskusi so dokazali, da se s selekcijo na zmanjšanje zamaščenosti zmanjša tudi lipogena encimska aktivnost v podkožnem maščobnem tkivu in poveča stopnja lipolize. Mersmann (1984) poroča, da je med spoli razlika v lipogeni aktivnosti v maščobnem tkivu in sicer je najmanjša pri merjascih, največja pri kastratih in v sredi med obema pri svinjkah. S poskusi in vitro je ugotovil, da testosteron ne vpliva na lipogenezo. To omogoča domnevo, da ta spolni hormon tudi in vivo ni vključen v uravnavanje lipogeneze. Zanimiva je tudi druga Mersmannova (1985) raziskava s katero je s poskusi in vitro dokazal, da med mastnimi in mesnatimi prašiči ni značilnih razlik v lipolizi. To potrjuje mnenje, da so razlike v zamaščenosti predvsem posledica lipogeneze. Scott in sod. (1981) so ugotovili, da se pojavijo značilne razlike v lipogenezi in vitro med mesnatimi in mastnimi prašiči šele pri šestih mesecih. Lipoliza pa je bila pri obeh skupinah prašičev podobna in se je zmanjševala s starostjo. Na temelju teh rezultatov sklepajo na večji vpliv lipogeneze na razlike v zamaščenosti med živalmi. Muellerjeva (1985) poroča o uspešni selekciji prašičev na večjo oziroma manjšo aktivnost lipogenih encimov. Po osmih generacijah je bila razlika v encimski aktivnosti 2.5 fenotipske standardne deviacije, v debelini podkožnega maščobnega tkiva pa nekako 3.6 fenotipske standardne deviacije. Uspešnost selekcije na zmanjševanje encimske aktivnosti je bila podobna kot pri selekciji na stanjševanje podkožnega maščobnega tkiva z ultrazvokom. Med slojema podkožnega maščobnega tkiva so adipocite različno velike in so v drugem večje - Wood in dr. (1975), Anderson in dr. (1972), Hood in dr. (1977), Škvarč (1979), Šalehar in sod. (1980). O ravno nasprotni ugotovitvi poroča samo Rothfussova (1981). O različnih deležih maščobnih kislin v prvem in drugem sloju maščobnega tkiva poročajo Schwoerer in sod. (1988). V prvem sloju je več linolne kisline. Na različnih lokacijah maščobnega tkiva so ugotovili velike heritabilitete za maščobne kisline.

3. MATERIAL IN METODE DELA

3. 1. MATERIAL

Meritve pitovnih in klavnih lastnosti so bile opravljene na merjascih s testne postaje Ihan: pasme švedska landrace (53 živali), large white (35), duroc (36), nemška landrace (50), linija 53 (34) in s testne postaje Ptuj: pasma švedska landrace (50) . Vsi merjasci so bili v času preskušnje od 30 do 100 kg pod enakimi pogoji krmljenja in prehrane. V klanje so prihajali v času od februrja 1988 do novembra 1988 v klavnico Zalog, Emona Ljubljana, kjer so bile opravljene meritve klavnih lastnosti in odvzeti vzorci podkožnega maščobnega tkiva za meritve premerov maščobnih celic. Vzorce smo odvzeli na klavni polovici med 12. in 13. rebrom približno 1 cm od roba desne klavne polovice. S posebnim cilindričnim rezilom premera 8 mm in skalpelom smo odrezali podkožno maščobno tkivo ob dolgi hrbtni mišici. Vzorce oblike valja - premera 7-8 mm - smo takoj po odvzemu spravili v epruveto in zalili s fiksativom. Kot fiksativ smo uporabljali formol kalcij (razmerje 850 ml 13,5% CaCl2 : 150 ml formaldehida). Epruvete smo ustrezno označili z ušesno in klavno številko merjasca. Vzorce smo shranili v temnem prostoru, najmanj 21 dni.

3. 2. LABORATORIJSKA OBDELAVA IN MIKROSKOPSKE MERITVE VZORCEV

Mikroskopske preparate za merjenje in štetje maščobnih celic smo pripravili in merili po modificirani metodi Sjoestrom-a in sod. (1971). Fiksirane vzorce najprej izperemo z destilirano vodo. S pomočjo ostrega rezila ločimo prvi in drugi sloj podkožnega maščobnega tkiva. Vzorec mora biti čimbolj ravno odrezan in nato ga zamrznemo v mikrotomu (Cryocut microtome American optical corporation) na -30oC. Na zamrznjenemu vzorcu nato odrežemo rezino debeline 40 mikronov in jo prenesemo na objektivno stekelce. Preparat takoj zalijemo z Ringerjevo raztopino in pri dnevni temperaturi pokrijemo s krovnim stekelcem. Tako pripravljene vzorce merimo na mikroskopu tipa "Visopan" pri 125 - kratni povečavi. Premere maščobnih celic merimo z milimeterskim merilom v krogu na vidnem polju. Merimo samo nepoškodovane in dobro izostrene celice. Celice izberemo naključno in sicer 50 celic v vertikalni in 50 celic v horizontalni smeri. Premer celic določimo kot povprečje vertikalne in horizontalne meritve celice.

3.3. PRIMERJAVA Z LETOM 1978

V letu 1978 smo merili pitovne in klavne lastnosti po istem postopku na istih populacijah prašičev na testni postaji Ihan. Na enak način smo odvzeli vzorce maščobnega tkiva in opravili enake laboratorijske obdelave ter mikroskopske meritve adipocit v prvem sloju. V poskusu smo takrat imeli 131 živali pasme švedska landrace in 39 živali pasme nemška landrace. Podatke iz tega poskusa smo uporabili za primerjavo z rezultati sedanjega poskusa.

3.4. STATISTIČNA OBDELAVA PODATKOV

Podatki dobljeni z merjenjem in štetjem maščobnih celi (v letu 1978 in 1988), ter pitovne in klavne lastnosti za merjasce so bili statistično obdelani s statističnim programom LSMLMW (Harvey, 1985). S statistično analizo so ugotavljani vplivi pasme, očeta znotraj pasme, časa zakola, ter nekaterih pitovnih in klavnih lastnosti na velikost, število maščobnih celic v prvem in drugem sloju in debelino prvega oz. drugega sloja. Omenjeni vplivi so bili izvrednoteni z analizo variance po naslednjem modelu:

Yijkl = ľ + Pi + O : Pij + Sk + b1 (TTPijkl-TTP) +

+ b2 (MLDijkl-MLD) + b3 (DP36ijkl-DP36) +
                         ____                  ____
+ b4 (DP36ijkl-DP36)2 + b5 (PK36ijkl-PK36) +
                         ____                  ____
+ b6 (PK36ijkl-PK36)2 + b7 (KK36ijkl-KK36) +
                         ____                  ____
+ b8 (KK36ijkl-KK36)2 + b9 (DP61ijkl-DP61) +
                          ____                   ____
+ b10 (DP61ijkl-DP61)2 + b11 (PK61ijkl-PK61) +
                          ____                   ____
+ b12 (PK61ijkl-PK61)2 + b13 (KK61ijkl-KK61) +
                          ____                _
+ b14 (KK61ijkl-KK61)2 + b15 (?ijkl-?) +
                       _
+ b16 (?ijkl-?)2 + eijkl

kjer pomeni:
Yijkl - opazovana lastnost merjasca l
ľ - srednja vrednost opazovane lastnosti
Pi - vpliv pasme i (i = 1, 2, ... 6)
        O:Pij - vpliv očeta j znotraj pasme i (j = 1, 2, ... 72)
Sk - vpliv meseca zakola k (k = 1, 2, ... 8)
b1 - parcialni koeficient linearne regresije Yijkl na TTPijkl
       TTPijkl - MASA tople polovice merjasca l
b2 - parcialni koeficient linearne regresije Yijkl na MLDijkl
       MLDijkl - površina dolge hrbtne mišice merjasca l
b3 - parcialni koeficient linearne regresije Yijkl na DP36ijkl
b4 - parcialni koeficient kvadratne regresije Yijkl na DP36ijkl
       DP36ijkl - dnevni prirast merjasca l od 30 do 60 kg
b5 - parcialni koeficient linearne regresije Yijkl na PK36ijkl
b6 - parcialni koeficient kvadratne regresije Yijkl na PK36ijkl
       PK36ijkl - dnevna poraba krme merjasca l od 30 do 60 kg
b7 - parcialni koeficient linearne regresije Yijkl na KK36ijkl
b8 - parcialni koeficient kvadratne regresije Yijkl na KK36ijkl
       KK36ijkl - konverzija krme merjasca l od 30 do 60 kg
b9 - parcialni koeficient linearne regresije Yijkl na DP61ijkl
b10 - parcialni koeficient kvadratne regresije Yijkl na DP61ijkl
       DP61ijkl - dnevni prirast merjasca l od 60 do 100 kg
b11 - parcialni koeficient linearne regresije Yijkl na PK61ijkl
b12 - parcialni koeficient kvadratne regresije Yijkl na PK61ijkl
       PK61ijkl - dnevna poraba krme merjasca l od 60 do 100 kg
b13 - parcialni koeficient linearne regresije Yijkl na KK61ijkl
b14 - parcialni koeficient kvadratne regresije Yijkl na KK61ijkl
      KK61ijkl - poraba krme za kg prirasta od 60 do 100 kg merjasca l
b15 - parcialni koeficient linearne regresije Yijkl na ?ijkl
b16 - parcialni koeficient kvadratne regresije Yijkl na ?ijkl
      ?ijkl - čas od odvzema vzorca do merjenja pri merjascu l
eijkl - napaka

Z istim programom smo izračunali tudi korelacije med proučevanimi lastnostmi.

4. REZULTATI

4.1. VELIKOST IN ŠTEVILO MAŠČOBNIH CELIC V PRVEM OZIROMA DRUGEM SLOJU TER DEBELINA SLOJEV PODKOŽNEGA MAŠČOBNEGA TKIVA

V preglednici 2 so nekorigirane vrednosti za debelino prvega oziroma drugega sloja ter za velikost in število maščobnih celic v prvem oziroma drugem sloju podkožnega maščobnega tkiva.
 
 

Nekorigirane vrednosti v preglednici 1 kažejo, da med slojema v debelini podkožnega maščobnega tkiva ni razlik. Maščobne celice so večje v drugem sloju in številčnejše v prvem. S pomočjo modela, prikazanega v prejšnjem poglavju, smo ugotavljali različne vplive na velikost in število maščobnih celic ter na debelino slojev podkožnega maščobnega tkiva. V preglednici 3 so prikazani rezultati analize variance.

4.2. MEDPASEMSKE RAZLIKE

Ocenjene razlike med pasmami za število in velikost maščobnih celic v prvem oziroma drugem sloju ter za debelino prvega oziroma drugega sloja podkožnega maščobnega tkiva so prikazane v preglednicah 4 do 6.

4.2.1. ŠTEVILO MAŠČOBNIH CELIC
 

V prvem sloju imata pasmi large white in duroc statistično značilno večje čtevilo maščobnih celic kot pasma nemška landrace oziroma linija 53. Prav tako ima pasma švedska landrace na Ihanu statistično značilno več maščobnih celic v prvem sloju kot pasma nemška landrace. Med drugimi pasmami razlike v številu maščobnih celic v prvem sloju niso statistično značilne. Prav tako ni nobene statistično značilne razlike v številu maščobnih celic med pasmami v drugem sloju.

4.2.2. PREMER MAŠČOBNIH CELIC
 

Podatki v preglednici 5 kažejo, da ima statistično značilno največje maščobne celice v obeh slojih pasma švedska landrace na farmi Ptuj. Med pasmami na Ihanu so v obeh slojih razlike v velikosti maščobnih celic. Edinole med pasmama švedska in nemška landrace ter med pasmo large white in linijo 53 ni razlike v velikosti maščobnih celic v obeh slojih. Prav tako se v velikosti maščobnih celic v prvem sloju ne razlikujeta pasma duroc in linija 53.
 

4.2.3. DEBELINA PODKOŽNEGA MAŠČOBNEGA TKIVA
 
 

Na farmi Ptuj ima pasma švedska landrace statistično značilno debelejša oba sloja. Med pasmami na Ihanu je v debelini prvega sloja statistično značilna razlika le med pasmo švedska landrace in linijo 53. V debelini drugega sloja pa so ugotovljene statistične razlike med pasmo švedska landrace in pasmo duroc ter linijo 53, med nemško landrace in linijo 53 ter pasmo duroc.

4.3. KORELACIJE

V preglednici 7 so prikazani fenotipski korelacijski koeficienti med lastnostmi, ki smo jih proučevali.
 

4. 4. PRIMERJAVA Z LETOM 1978

4. 4. 1. DEBELINA PODKOŽNEGA MAŠČOBNEGA TKIVA

Preglednica 8: Primerjava debeline podkonega maščobnega tkiva

Podatki v preglednici 8. kažejo, da je debelina podkožnega maščobnega tkiva v letu 1988  pri pasmi
švedska landrace in   nemška landrace tanjša kot v letu 1978. Stanjšanje je med slojema znatno različno.
Prvi sloj je tanjši za 6.03% oz. 2.70% ter drugi za 13.14% oz. 16.83% pri pasmi švedska landrace oz. nemška landrace.

4. 4. 2. PREMER MAŠČOBNIH CELIC

Preglednica 9: Primerjava premera maščobnih celic v prvem sloju podkožnega maščobnega tkiva

5. DISKUSIJA Z ZAKLJUČKI

5.1. DEBELINA PRVEGA IN DRUGEGA SLOJA PODKOŽNEGA MAŠČOBNEGA TKIVA

Raziskava je pokazala, da je pri merjascih vseh proučevanih pasem, izjema je le pasma duroc, pri MASI 100 kg debelina
drugega sloja večja od debeline prvega. Pri tem velja posebej poudariti
medpasemske razlike v debelini tako prvega kot drugega sloja podkožnega maščobnega tkiva. Najdebelejši prvi sloj
imata pasmi švedska landrace na testni postaji Ihan oziroma Ptuj. Pri tem je med njima tudi statistično značilna razlika.
Najtanjši drugi sloj imata pasma duroc in linija 53. Vzroki medpasemskih razlik so verjetno v splošni in posebni zmogljivosti rasti ter v poteku le-te. Za prvo predpostavko najdemo dokaze v delih Salmona in Berga (1989 a, b).
Pri selekciji miši na večjo maso sta na 42. dan starosti ugotovila, da je rast maščobnega tkiva počasnejša pri liniji,
ki je imela večjo zmogljivost rasti. Pri tem pa selekcija na večjo maso ni vplivala na razmerja v zalogah maščobnega tkiva.
Večja zmogljivost rasti je povezana s kasnejšim pričetkom obdobja maksimalne rasti maščobnega tkiva;
take živali so pozno zrele za zamaščenost. Med pasmami so razlike v poteku rasti.
Krieter (1987) navaja, da so k zamastitvi na splošno bolj nagnjene tiste pasme prašičev, ki poprej dosežejo točko
inflekcije na rastni krivulji. Take živali hitreje rastejo na začetku. Raziskava, ki jo je na populaciji pasem švedska
oziroma nemška landrace na farmi Ihan opravil Šalehar (1978), je pokazala, da so med pasmama znatne razlike v poteku rasti.
Pasma švedska landrace, ki je bila na splošno bolj zamaščena, je imela od 30 do 60 kg večji dnevni prirast kot
od 60 do 100 kg. Pri pasmi nemška landrace pa je bilo ugotovljeno ravno obratno. Ponovitev te raziskave, ki so jo opravili
Šalehar in sod. (1980), je dala povsem enake rezultate.
 

5.2. MAŠČOBNE CELICE V PODKOŽNEM MAŠČOBNEM TKIVU

5.2.1. VELIKOST MAŠČOBNIH CELIC

Velikost maščobnih celic je v prvem oziroma drugem sloju podkožnega maščobnega tkiva različna med pasmami in
na splošno večja v drugem sloju. Največje maščobne celice so bile izmerjene pri pasmah švedska in nemška landrace.
Pri tem je imela pasma švedska landrace na testni postaji Ptuj v obeh slojih statistično značilno večje maščobne celice kot pasma švedska landrace na testni postaji Ihan. Možna razlaga take razlike je v dolgotrajnejši selekciji prašičev na farmi Ihan.
Zanimive so tudi razlike med pasmami na farmi Ihan. Pasma duroc ima najmanjše maščobne celice v prvem in drugem sloju.
Medpasemske razlike v velikosti maščobnih celic v podkožnem maščobnem tkivu so ugotovili tudi Hood in Allen (1973),
Etherton in dr. (1982), Škvarč (1979), Šalehar in dr. (1980 a, b). Hood in Allen (1973) pri tem poudarjata vpliv zgodnje in pozne zrelosti. Vzroki medpasemskih razlik v velikosti maščobnih celic so podobni, kot smo jih opisali pri debelini prvega oziroma drugega sloja. V drugem sloju je velikost maščobnih celic pri vseh pasmah večja kot v prvem, izjema je le pasma duroc. To se ujema z rezultati raziskav, ki so jih objavili Wood in dr. (1975), Anderson in dr. (1972), Hood in dr. (1977), Škvarč (1979), Šalehar in dr. (1980 a, b). Razlago te razlike je mogoče najti v diferencialni rasti posameznih slojev podkožnega maščobnega tkiva in v različni metabolni aktivnosti prvega oziroma drugega sloja. Večje maščobne celice v prvem sloju pa je ugotovila Rothfussova (1981). Pasma duroc, pri kateri so tudi v prvem sloju izmerjene večje maščobne celice, ima med vsemi proučevanimi pasmami največjo zmogljivost rasti. Poskusi s pitanjem prašičev do MASE 120 kg, ki so jih opravili Šalehar in sod. (1988), so pokazali, da je imela pasmaduroc med vsemi proučevanimi pasmami najmanjšo rast v obdobju od 30 do 120 kg in pri 210 dneh starosti najmanjšo stopnjo dopitanosti.

5.2.2. ŠTEVILO MAŠČOBNIH CELIC

Metodika merjenja oziroma izračunavanja števila maščobnih celic je na splošno malo zanesljiva. Zato naše rezultate štejemo
za informativne. Med pasmami smo ugotovili nekaj razlik v številu maščobnih celic v prvem sloju in nobenih v drugem.
Največ maščobnih celic smo ugotovili pri pasmah švedska landrace, large white in duroc na testni postaji Ihan. To nakazuje
sklepanje, da imajo prav te pasme največjo zmogljivost rasti maščobnega tkiva.

5.3. FENOTIPSKE KORELACIJE

Fenotipske korelacije med številom in velikostjo maščobnih celic ter debelino sloja so med slojema različne.
Debelina prvega sloja je značilno povezana s številom maščobnih celic. Med velikostjo maščobnih celic in debelino sloja
pa v prvem sloju ni nobene povezave. Čim več je maščobnih celic, manjše so po velikosti. Za drugi sloj pa je ugotovljeno, da
je med debelino sloja in velikostjo maščobnih celic značilna in pozitivna korelacija. Razlike v korelacijah  znotraj prvega in
drugega sloja podkožnega maščobnega tkiva so verjetno posledica različnih metabolnih funkcij obeh slojev, o katerih
med drugimi poroča Rothfussova (1981, 1983). To potrjujejo tudi korelacije posameznih lastnosti med slojema.
Samo korelacija med velikostjo maščobnih celic v prvem oziroma drugem sloju je visoka in pozitivna, druge pa so nizke
ter nepomembne.

5. 4. PRIMERJAVA Z LETOM 1978

Primerjava debeline podkožnega maščobnega tkiva med letoma 1978 : 1988 je potrdila, da je v letu 1988 znatno tanjša.
Stanjšanje pa ni enakomerno med slojema, ampak je večje pri drugem sloju. To je bilo mogoče pričakovati na osnovi rezultatov raziskav, ki so jih opravili med drugimi tudi Mersman in Leyemaster (1984), Moody in Zobrisky (1966) in Rothfuss-ova (1981). Različna zamaščenost prašičev naj bi bila v prvi vrsti posledica razlik v lipogeni aktivnosti, ki je na splošno vešja v drugem sloju.
Mueller-jeva (1985) je dokazala, da s selekcijo na manjšo zamaščenost favoriziramo živali, ki imajo nižjo lipogeno aktivnost.
Drugi vidik presoje vzrokov sprememb zamaščenosti prašičev pa je mogoč na osnovi rasti adipocit. Zmanjšanje debeline prvega oziroma drugega sloja podkožne maščobnega tkiva je načeloma lahko posledica zmanjšanja števila oziroma velikosti
adipocit. Primerjava premerov maščobnih celic med letoma 1978 in 1988 kaže, da je bila v letu 1988 velikost adipocit
v prvem sloju pri pasmi švedska landrace značilno večja in da je pri pasmi nemška landrace nezna?ilno večja. Ta ugotovitev
nakazuje možnost sklepanja na zmanjšanje števila adipocit v prvem sloju podkožnega maščobnega tkiva.
Nakazano možnost je treba v dodatnih raziskavah preskusiti. V presojo naj bo vključena tudi zmogljivost rasti
maščobnega tkiva, ki bo pripomogla k odgovoru na uvodoma zastavljena vprašanja.

5.5. ZAKLJUČKI

Na temelju raziskave števila in velikosti maščobnih celic v prvem in drugem sloju ter debeline obeh slojev podkožnega
maščobnega tkiva pri 258 merjascih štirih pasem na dveh farmah ter primerjave z rezulatati podobne raziskave v letu 1978
lahko zaključimo:
a. Vse pasme, razen pasme duroc, imajo pri masi 100 kg debelejši drugi sloj podkožnega maščobnega tkiva.
Najdebelejša sloja sta bila izmerjena pri pasmi švedska landrace na testni postaji Ptuj, najtanjša pa pri pasmi duroc in liniji 53.
b. Največje maščobne celice so bile izmerjene pri pasmi švedska landrace, najmanjše pa pri pasmi duroc. V drugem sloju so
pri vseh pasmah, razen pri pasmi duroc, maščobne celice večje kot v prvem. Vzroke razlik pripisujemo diferencialni rasti in
različni metabolni aktivnosti prvega oziroma drugega sloja.
c. Število in velikost maščobnih celic sta v obeh slojih podkožnega maščobnega tkiva negativno povezana.
d. V letu 1988 je bila debelina podkožnega sloja maščobnega   tkiva pri pasmi švedska landrace in nemška landrace
tanjša kot v letu 1978. Pri obeh pasmah se je znatno bolj stanjšal drugi sloj.
e. Primerjava velikosti adipocit v prvem sloju med letoma 1978 in 1988 je pri obeh pasmah pokazala  povečanje.
f. Predpostavljamo možnost, da je debelina prvega sloja tanjša zaradi manjšega števila adipocit.

VII. LITERATURA

Literatura je na voljo pri avtorju.